Түртүзілу құбылысы (процесі)

Главная » Рефераттар » Түртүзілу құбылысы (процесі)

Харди-Вайнберг заңы популяциялардың генетикалық тұрақтылық жағдайларын сипаттайды. Бірнеше ұрпақтар бойына генофондтары өзгермей, тұрақты болып келетін популяцияларды Мендель популяциялары деп атайды. Менделъ популяциялары эволюция құбылысынан тыс калып отырады, себебі табиғи сұрыптау болмайды. Табиғатта мұндай популяциялар кездеспейді. Харди-Вайнберг заңында популяциялардың генофондтарын озгертетін жағдайлар келтірілген, олар:

1) панмиксияны шектеуші факторлар;

2) популяция дараларының санының күрт азаюы және ең төменгі деңгейге жетуі;

.

3) оқшаулану кедергілері (барьерлері) т.с.с.

Эволюциялық құбылыс нәтижесінде нақтылы ортаға бейімделген даралар жиынтығы (түрлер) пайда болатыны белгілі. Бұл бейімделушілік биологиялық ақпарат күйінде ұрпақтан-ұрпаққа сақталынып беріліп отырады. Егер орта баяу озгеретін болса түрдің ұзақ уақыт сақталып омір сүруі оның генофондының тұрақтылығына байланысты. Екінші жағынан тұрақты генофонд орта факторлары күрт өзгерген жағдайларда олардың сақталып, тірі қалуын қамтамасыз ете алмайды. Мұндай генофонд түрлердің ареалдарының кеңейіп, жаңа экологиялық орталарды игеруіне де мүмкіншілік бермейді. Бір созбен айтқанда, түрлердің ұзақ уақыт біртұтас сақталуы оның генофондының тұрақталуына байланысты десек, екінші жағынан түрлердің генофондының тұрақтылығы олардың эволюциялануын (дамуын) болдырмайды. Себебі эволюция нәтижесінде түрлер өзгеріп, жаңа белгілер мен қасиеттерге ие болып, 2 не одан да коп жаңа түрлерге айналады. Ал эволюцияның жалғыз бағыттаушы факторы — табиғи сұрыптау болып саналады.

Түрлердің эволюциясының мұндай қайшылықтарын олардың популяциялық құрылымы тұрғысынан түсіндіруге болады. Түрлер көптеген ұсақ популяциялардан тұрады. Түр генофонды оның популяциялар генофондының жиынтығы болып табылады. Әрбір популяция генофонды әр түрлі бағытта озгеріп дамиды. Популяциялар түр шеңберінде ашық топтар болып саналады. Даралардың популяция аралық миграциясы сол популяцияларда пайда болған азды-көпті ерекшеліктерін жойып түрдің біртұтастығын қамтамасыз етеді. Егер де кейбір популяциялар түрдің қалған популяцияларынан ұзақ уақыт географиялық оқшауланатын болса, онда бастапқы болар-болмас ерекшеліктер күшейе түсіп, ақырында олардың арасында генетикалық оқшаулану пайда болып, жаңа түр түзілуіне алып келеді. Эволюциялық құбылысқа жекелеген популяциялар қатынасады, ол жаңа түрдің пайда болуымен аяқталады. Сонымен, популяция түрдің қарапайым құрылымы, эволюцияланушы бірлігі, ал түр эволцияның сапалық кезеңі болып есептелінеді.

Эволюцияның синтетикалық теориясына сәйкес түр түзілу құбылысы қарапайым эволюциялық құбылыстан басталады. Қарапайым эволюциялық құбылыс дегеніміз популяция генофондының (генетикалық құрылымының) озгеруі. Қарапайым эволюциялық құбылысқа, яғни популяция генофондының өзгеруіне алып келетін құбылыстар мен оқиғаларды қарапайым эволюциялық факторлар деп атаймыз. Қарапайым эволюциялық факторларға мыналар жатады:

1)  мутациялық процесс;

2)  популяциялық толқындар;

3)  оқшаулану;

4)  миграция(гендер «ағыны»);

5)  гендер дрейфі;

6)  табиғи сұрыптау

Мутациялық құбылыс. Ағзалардың жыныс жасушаларында үнемі гендік, хромосомалық не геномдық мутациялар пайда болып тұрады. Олар жыныс жасушаларының тұқым қуалаушыльгқ материалын өзгертеді. Осы мутациялардың ішінен ең жиі кездесетіні және маңыздысы гендік мутациялар. Гендік мутациялар көптеген аллельдердің пайда болуына алып келіп биологиялық ақпараттың көптұрлілігін қалыптастырады.

Түр түзілуде мутациялық құбылыстың екі түрлі әсері белгілі: 1) бір аллельдің екінші аллельге қарағанда жиілігін өзгертіп — популяция генофондының өзгеруіне тікелей әсер етеді;

2) мутантты аллельдердің пайда болуы нәтижесінде тұқымқуалаушылық өзгергіштіктің қоры (резерв) түзіледі.

Тұқымқуалайтын өзгергіштіктің қоры келесі ұрпақтарда комбинативтік әзгергіштік салдарынан ағзалар генотиптерінің аллельдік құрамының құбылмалы болуына алып келеді. Мутациялық құбылыс негізінде табиғи популяциялардың генетикалық көптүрлілігінің жоғары деңгейде болуы қамтамасыз етіледі. Мутациялық құбылыс негізінде пайда болған аллельдер жиынтығы қарапайым эволюциялық құбылыстың материалы болып, түртүзілу құбылысында басқа да факторлардың әрекет етуі үшін негіз болып табылады.

Жекелеген мутацияның пайда болуы өте сирек құбылыс болғанымен, популяцияда оның жалпы саны өте көп болады. Мысалы, егер 100 000 гаметаның біреуіңде мутация пайда бодды десек, геномында 10 000 локусы бар 100 миллион даралардың әрқайсысы 1000 гаметадан түзетін болса, жалпы мутациялар саны 1010 тең болар еді. Ал түрдің орташа тіршілік уақытында (ондаған мың ұрпақтар жалғасында) мутациялар саны 1014 тең болады. Мутациялардың көпшілігі даралар фенотипіне зиянды әсер етеді, бірақ мутантты аллельдер рецессивті болып келіп гетерозиготалы күйінде генофондта ұзақ уақыт байқалмай сақталады. Осының нәтижесінде:

1) мутантты рецессивті аллельдердің даралар фенотипіне зияңды әсері байқалмайды;

2)  қазіргі кезде бейімделушілік құндылығы болмағанымен болашақта орта факторлары күрт өзгерсе не жаңа экологиялық жағдайларды игерген жағдайларда олар пайдалы болуы мүмкін;

.

3)  гетерозис құбылысы арқасында коптеген мутациялар гетерозиготалы күйінде даралардың тіршілік қабілетін жоғарылатады (өнімді көп береді). Пайдалы мутациялар саны аз болғанымен, олардың ұрпақтардағы не түрдің тіршілік уақытындағы жалпы саны көп болуы мүмкін. Миллион мутациядан тек 1 ғана пайдалы болады десек, бір ұрпақта пайда болатын 1010 мутацияның Ю4 пайдалы болып келеді. Популяция генофоңдына үнемі мутациялық құбылыс қысымына әсер етеді, ал, ол ұрпақтарда жеке дара мутациялардың жойылу ықтималдығының орнын толтырады.

Адамдарда да мутациялық құбылыс басқа тірі ағзалардағыдай болады. Бірақ, қазіргі кездері адам генофоңдында мутациялық құбылыстың қысымы күшеюде. Оған бірденбір себеп — ғылыми техникалық революция жағдайларыңда адамдардың қызметтік — кәсіби ісәрекеті нәтижесінде индукцияланған мутациялардың көптеп пайда болуы.

Популяциялык, толқындар — бұл популяция даралары санының әзгеруі(бірде азайып бірде көбейуі). Кейбір түрлердің (шыбын-шіркейлердің, балықтардың т.б.) популяция саны бірнеше рет өзгеруі мүмкін. Популяциялар дараларының санының кезеңдік, кезеңге байланыссыз озгеруін С.С.Четверяков популяциялық толқындар немесе тіршілік толқындары деп атады.

Популяция дараларының санының езгеруі маусымдық құбылыстарға, қоректену түріне байланысты болуы мүмкін. Кейде апат құбылыстары да (су тасқыны, орман мен дала өрттері және т.б.) популяция дараларының санының өзгеруіне алып келеді. Өсімдіктер мен жануарлар популяцияларының санының өзгеруіне алып келетін бірден-бір себеп адамның белсенді іс-әрекеті болып саналады. Популяция дараларының санының өзгеруі салдарынан гендер қоры (генофонд) езгереді.

Популяция даралары санының ауытқуы негізінен экологиялық жағдайларға байланысты болады. Мысалы, шоппен қоректенетін жануарлар мен жыртқыштар дараларының санының ауытқуы. Егер шөппен қоректенетін жануарлар (қоян) популяциясына жыртқыштар (қасқыр, түлкі, сілеусін т.б.) тарапынан аз қысым кәрсетілсе олардың даралар саны тез өседі. Ал, бұл аталған жыртқыштардың жемтік (қорек) қорын көбейтіп, олардың санының өсуіне алып келеді. Жыртқыштар өз кезегінде шөппен қоректенетшдерді (қояндар) көптеп олтіріп жойып, соңғыларының санын азайтады (41-сурет).

Популяция генофонды популяциялық толқындардың шыңына (пик) жеткен кезде де, құлдырап томендеген кезде де өзгереді.

Популяция дараларының саны өскен кезде бұрын бір-бірінен оқшауланған ұсақ популяциялар және олардың генофондтары өзара қосылады. Ал, әрбір популяция генофонды бірегей ерекше болатындықтан олардың қосылуы нәтижесінде озгерген жаңа генофонд түзілетіні сөзсіз.

Популяция дараларының саны азайған кезде ірі популяциялар бірнеше ұсақ популяцияларға ыдырайды. Жаңадан пайда болған ұсақ популяцияларда ездеріне ғана тән генофондтар қалыптасады. Ағзалардың жаппай өліп қырылуы кезінде кейбір сирек кездесетін мутантты аллельдер генофондтан біржолата жойылуы мүмкін, не сақталып қалып олардың жиілігі  есуі мүмкін.

Популяциялық толқындар популяция генофондының өзгеруіне алып келетін эволюциялық факторлардың бірі болып табылады, бірақ олар өз беттерінше жаңа формаларды (бейімделушіліктерді) пайда ете алмайды.

Популяциялық толқындар популяция генофондын кездейсоқ өзгертіп сұрыптау үшін қолайлы материал болып табьглады. Оқшаулану. Ағзалардың бірбірімен еркін будандасуының (панмиксия) шектелуін оқшаулану деп атаймыз. Ол панмиксия деңгейін төмеңдетіп туыстық некелесуді жиілетеді. Ал, бұл гомозиготалылар жиілігін кебейтіп популяция генофондтарының айырмашылықтарын тереңдете түседі. Оқшаулану популяция аралық генотиптік айырмашылықтардың теңесуіне кедергі келтіріп, популяцияларда тіршілік мүмкіншілігі жоғары болып келетін генотиптердің сақталуына, таралуына мүмкіншілік туғызады.

Оқшауланудың екі түрі белгілі: географиялық және биологиялық оқшаулану.

Географиялық оқшаулану деп жер қыртысының ерекшеліктері салдарынан кеңістікте оқшауланып орналасқан популяцияларды айтамыз. Мысалы, сулар, теңіздер, тау қыраттары арқылы бөлшектенген популяциялар. Гавая аралдарында құрлық ұлулары таулардың ойлы алқаптарын мекендейді және бірбірімен қыраттар арқылы белінген. Олардың қыраттардан асып өтуіне топырақтың құрғақ болуы және ормандар кедергі келтіреді. Осының нәтижесінде бұл ұлулар популяциялары толық болмаса да бірбірінен оқшауланып фенотиптік ерекшеленген.

Биологиялық оқшаулану түрішілік ерекшеліктердің негізінде пайда болады және оның бірнеше түрлері белгілі: 1) экологиялық оқшаулану; 2) генетикалық оқшаулану.

Экологиялық оқшаулануға даралардың түсінің, қоректену, кебею ерекшеліктері алып келеді. Мысалы, Молдавияда тышқанның бір-бірімен араласпайтын (будандаспайтын) 2 популяциясы кездеседі: сары тамақты орман тышқандары және дала тышқандары. Олардың бір-бірінен бөлінуіне себеп қорек құрамының әр түрлі болуында. Популяциялардың ажырасуы фенотиптік ерекшеліктерге алып келген дала тышқандары ұсақ, ми сауытының пішіні өзгеше болып келеді.

Ұзақ уақытқа созылған экологиялық оқшаулану популяциялар дивергенциясын күшейтіп, жаңа түрлердің түзілуіне алып келеді. Бұған мысал ретінде адам аскаридасы мен шошқа аскаридасын алуға болады. Олар бір-бірімен морфологиялық жағынан ұқсас, біртекті болып келеді. ЭколОгиялық оқшаулану популяция аралық будандасу мүмкіншілігін темендеткенімен, толық жоя алмайды

Генетикалық оқшаулану даралардың өзара будаңдасуын болдырмайтын тосқауыл, богеттер қояды. Ол богеттерге мыналар жатады: 1) гаметалардың езара үйлеспеуі; 2) ұрықтана сала зиготалардың әліп қалуы; 3) ағзалардың стерильді болуы не гибридтердің тіршілік мүмкіншілігінің төмен дәрежеде болуы.

Кейде популяциялардың жіктелуі генетикалық оқшауланудан басталады. Ал, генетикалық оқшаулануға мутантты гаметалардың хромосомдық жиынтығын күрт өзгертетін полиплоидия немесе хромосомалардың қайта құрылулары т.с. алып келеді. Түртүзілу құбылысында оқшаулану басқа да қарапайым эволюциялық факторлармен бірлесіп әрекет етеді. Ол мутациялық құбылыс және комбинативтік өзгергіштік салдарынан пайда болған генотиптік ерекшеліктерді терендете түседі. Оқшаулану негізінде қалыптасқан топтардың генетикалық құрамы әр түрлі болып табиғи сұрыптаудың қысымьща әсерленеді.

Адам қауымының дамуы оқшауланған шагын өндіріс ұжымдар жиынтығы ретінде жүріп отырған. Олардың некелесуі негізінен сол шағын ұжым шеңберінде ғана болған. Адамзат тарихының бастапқы кезеңдерінде географиялық оқшауланудың маңызы үлкен болған. Оқшаулану факторлары адамдар популяцияларының генофоңдына айтарлықтай ықпал еткен, мысалы, кейбір шағын ұлыстардың антропологиялық ерекшеліктері соның салдары — бүшмендердің құлақ қалқанының пішінінің ерекшеліктері, крояктар мен ителмендердің төменгі жағының диаметрінің үлкен болуы т.с.с.

Гендер дрейфі (генетикалық автоматты құбылыстар).

Мутациялар, комбинативтік озгергіщтік популяция дараларының санының оқтын-оқтын ауытқуы популяция генофоңдын өзгертіп отырады. Олар сұрыптаумен бірлесіп әрекет етіп түртүзілу құбылысында биологиялық езгергіштікке бейімдеушілік сипат береді.

Кейбір шағын популяцияларда табиғи сұрыптауға ілінбей, кездейсоқ себептер нәтижесінде кейбір сирек аллельдер жиілігі өзгеруі мүмкін. Бұл құбылысты, яғни мутация құбылысына не табиғи сұрыптауға байланыссыз, кейбір сирек аллельдер жиілігінің кездейсоқ өзгеруін гендердің дрейфі не генетикалық-автоматтық құбылыс деп атайды. Оны 1931—1932 жылдары орыс генетиктері Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов, ағылшын ғалымы Р.Фишер, американ ғалымы С.Райт ашқан. Гендердің дрейфі нәтижесінде кейбір аллельдер құрып біржолата жойылуы, не сақталып гомозиготалануы мүмкін. Ол популяцияның негізгі белігінен оқшауланған шағын топтар генофондының қалыптасуында маңызды рөл атқарады. Геңдер дрейфінің пайда болуына изоляция, инбридинг және популяцияның сандық мөлшерінің аз болуы әсер етеді.

Адамдар қауымдастығы аса үлкен болмайды. Осыдан 1—2 жүз жыл бұрын адамдар 25-30 үйден аспайтын шағын топтар күйінде тіршілік еткен. Соңғы жылдарға дейін адамдар популяцияларының саны 400—3500 адамнан аспаған. Адамдар популяциясы арасындағы географиялық, экономикалық, нәсілдік, діни, мәдени ерекшеліктер олардың некелесуін аудан, тайпа, ауыл, діни топтар келемінде шектеп отырған. Адамдардың шағын популяция ларында ұзаққа созылған жоғары дәрежелі репродуктивтік оқшаулану. олардың ұрпақтарында гендердің дрейфіне қолайлы жағдай жасаған. Гендердің дрейфі популяция ішіндегі өзгергіштікті теңестіріп изоляттар арасында кездейсоқ айырмашылықтардың пайда болуына алып келеді. Мысалы, Памир тұрғындары арасында теріс резусты адамдар Еуропа тұрғындарымен салыстырғанда 2-3 есе аз. Көптеген қышлақтарда теріс резусты адамдар мөлшері 3-5% болса, кейбір изоляттарда ол 15%-ға жетеді.

.

Адамдар популяциясында гендердің дрейфінің әсеріне «ру қалыптастырушы эффекті» («эффект родоначальника») мысал бола алады. Ол, егер бірнеше отбасы өз популяциясынан қол ұзіп, оңашаланып, басқа бір жерлерге қоныс тепкен жағдайларда және шағын популяция бастамасында туыстық некелесу жоғары деңгейде болып, оның генофондында кейбір аллельдер кездейсоқ сақталған жағдайларда байқалады. Нәтижесінде өте сирек аллельдердің жиілігі күрт кобеюі мүмкін. Мысалы, АҚШ-тың Пенсильвания штатын мекендейтін мениоттар діни ұйымының мүшелер саны XX ғасырдың ортасында 8000-ға жеткен, олардың бәрі 1770 жылы Америкаға қоныс аударған 3 отбасынан келіп шыққан. Осы изоляттың 55 адамдарыңда көпсаусақты ергежейліктің ерекше формалары байқалған. Бұл ауру аутосомдырецессивті жолмен тұқым қуалайды және АҚШ-тың Индиана, Огайо штаттарында тұратын мениоттар арасында байқалмаған.

Адамзат тарихында гендердің дрейфі олардың популяциялар генофондының қалыптасуына елеулі ықпал етіп отырған. Мысалы, Сібірдің, Арктика, Байкал, Орталық Азия, Орал тұрғындарының кейбір шағын топтарының тар жерлерге бейімделу ерекшеліктерінің типтері гендердің дрейфі әрекетінің салдары деп түсіну қажет. Әйтседе, бұл кұбылыс адамдардың жіктелуі мен эволюциялануына шешуші әсер ете алмайды.

Гендердің дрейфі әсерінің салдарынан кейбір тұқым қуалайтын аурулар адам топтары арасында әркелкі таралған. Мысалы, Квебек және Ньюфаундленд тұрғындарында цебромакулярлық дегенерациясының салыстырмалы жиілігі жоғары дәрежеде болуын, Францияда балалардың цистиноз ауруының, Чехословакияда алкаптонурия, Оңтүстік Африкада ақ нәсіддер арасында порфириялардың бір түрінің, эскимостар арасында аденогентильдік синдромның болуын оқшаулану мен гендердің дрейфі әсерлері арқылы түсіндіруге болады.